Promotie: Mechanical aspects of hearing

Jan van Dijk, Institute of Phonetic Sciences, Amsterdam, 15 februari 2001

Het binnenoor is een natuurlijke geluidsanalysator die geluidstrillingen vertaalt in een neurale code, die via de gehoorzenuw naar de hersenen wordt overgebracht. In het binnenoor is het zogenoemde basilair membraan van bijzonder belang. Op het membraan zit het orgaan van Corti, waarop zich haarcellen bevinden. Als het membraan beweegt worden de haarcellen geprikkeld en ontstaat er neurale activiteit. In het proefschrift worden wiskundige en ruimtelijke modellen ontwikkeld en onderzocht voor mechanische eigenschappen en trillingseigenschappen van het membraan en de haarcellen.

In deze modellen van het deel van het middenoor waar het om gaat, het zogenoemde slakkenhuis, is het kennen van de druk in het middenoor de sleutel voor de meeste problemen. In de wiskundige vergelijkingen voor deze druk worden het membraan en haarcellen beschreven als gedeeltelijk gekoppelde oscillatoren. Voor het weergeven van de situatie bij lage geluidsniveaus valt het model tegen. De oorzaak hiervan ligt waarschijnlijk in de niet weergegeven invloed van de buitenste haarcellen op de beweging van het basilair membraan. Wanneer hiermee in het wiskundig model rekening wordt gehouden, krijgen we een systeem van gekoppelde filters dat model staat voor de werking van het basilair membraan. Het onderzoek sluit aan bij toepassingen in de wereld van spraak- en gehooronderzoek bij de normale en de gehandicapte mens.

samenvatting van het proefschrift

In het binnenoor worden geluidstrillingen vertaald in een neurale code die via de gehoorzenuw naar de hogere centra wordt overgebracht. Voorafgaande aan deze vertaalslag treedt er een analyseproces op dat van grote invloed is op de vorm van deze neurale patronen. Het ligt dan voor de hand om de belangrijkste aspecten van zo’n natuurlijke geluidsanalysator te bestuderen. Kennis van en inzicht in dit analyseproces is vaak van grote betekenis voor toepassingen waarin spraak en muziek het onderwerp van onderzoek zijn. In het gehooronderzoek is het bijvoorbeeld van belang te weten hoe spraak in het auditief systeem wordt afgebeeld. In het spraakonderzoek is zinvol de mogelijkheden en onmogelijkheden van het gehoororgaan te kennen.

Het eerste hoofdstuk begint met een beknopte beschrijving van het perifere gehoororgaan. Aan de hand van enkele plaatjes wordt duidelijk gemaakt dat geluidstrillingen gewoonlijk via het uitwendige oor en het middenoor overgedragen worden op het binnenoor. In het binnenoor blijkt het zogenaamde basilair membraan van bijzonder belang te zijn. Dit membraan is een lange smalle scheidingswand tussen gangen die een waterachtige vloeistof bevatten. Op dit membraan vinden we het orgaan van Corti, dat de drager is van zintuigcellen in de vorm van haarcellen. Als het basilair membraan beweegt worden er haarcellen geprikkeld, waardoor er in de gehoorzenuw neurale activiteit ontstaat. Die activiteit is dus een afbeelding van de beweging van het membraan. Recent onderzoek heeft aangetoond dat de beweging van het membraan heel nauwkeurig in de neurale code wordt vertaald. Bovendien blijkt de geluidsanalyse aanzienlijk beter plaats te vinden dan in het nabije verleden werd aangenomen. Kennelijk zijn er extra oorzaken aanwezig die het analyseproces in het binnenoor positief beïnvloeden. De huidige opvatting is dat als het basilair membraan beweegt, de zogenaamde buitenste haarcellen in het orgaan van Corti krachten op het basilair membraan uitoefenen. Deze krachten hebben een grote invloed op het analyseproces.

In hoofdstuk 2 wordt het basilair membraan geschetst als een systeem dat bestaat uit naast elkaar liggende balkjes of staafjes. De belangrijkste mechanische kenmerken van het membraan worden gegeven als trillingseigenschappen van deze staafjes. Er is gekozen voor een beschrijving met behulp van een functie van Green. Deze functie is opgebouwd uit de eigentrillingen van een staafje. Deze beschrijving is universeel. Eventuele aanpassingen volgen uit veranderingen van de bouwstenen van de functie van Green. Speciale aandacht is besteed aan vereenvoudigingen die in de volgende hoofdstukken een rol spelen. Naar aanleiding hiervan worden de begrippen impedantie en lokale impedantie toegelicht. Bij dit laatste begrip blijkt het kwadraat van een eigenfunctie een rol te spelen. Hierdoor komen niet alleen materiaaleigenschappen, maar ook de manier waarop het staafje met de omgeving verbonden is, tot uitdrukking. Dit aardigheidje is van betekenis bij ruimtelijke modellen van de cochlea.

In hoofdstuk 3 wordt de invloed van de vloeistofachtige omgeving van het basilair membraan betrokken in de modelvorming. Al snel wordt duidelijk dat in een model voor de cochlea het kennen van de druk de sleutel voor de meeste problemen is. Daarom wordt er een randwaardeprobleem voor deze grootheid geformuleerd. De conditie waaraan de druk op het basilair membraan moet voldoen blijkt een gemengde randvoorwaarde te zijn. Deze voorwaarde kan gezien worden als een inhomogene stralingsconditie voor de druk die op het membraan wordt uitgeoefend. Op de bekende vraag of het gestelde probleem een oplossing heeft en of deze uniek is (ís er een en is er maar één: een kwestie van klemtóón) volgt een klassiek antwoord: ja, mits. De uniciteit eist dat moet voldaan worden aan de zogenaamde compatibiliteitsconditie, een conditie die stelt dat de som van alle krachten over de rand van het probleem nul moet zijn. In ons geval betekent dit dat de krachten die bij het ovale venster een rol spelen, terug te vinden zijn op het basilair membraan. Het omgekeerde moet ook gelden. Met de omkering moeten we een beetje voorzichtig zijn. Krachten die op het membraan optreden als gevolg van haarcelgedrag zouden dus waarneembaar moeten zijn bij het ovale venster. Dit blijkt echter niet het geval te zijn. Deze negatieve constatering is een aanwijzing dat het systeem een andere ‘uitgang’ bezit dan de ‘ingang’. Het deel van het endolymphatisch systeem in de buurt van het orgaan van Corti komt dan al snel voor deze functie in aanmerking. Zo’n akoestisch lek wordt echter niet in de modellen opgenomen.

De oplossing voor de druk op het membraan wordt in een integraalvorm gegeven. Hierbij speelt de functie van Green voor de inhomogene gemengde randconditie een belangrijke rol. Deze functie beschrijft de mate waarin de oscillatoren van het basilair membraan met elkaar gekoppeld zijn. Door de druk te substitueren in de bewegingsvergelijking van het membraan ontstaat een integraalvergelijking. Wil men de beweging van het membraan kennen, dan moet deze vergelijking op ieder tijdstip worden opgelost.

Er is tamelijk fundamentele kritiek te leveren op de tot nu toe beschreven methode. In het probleem voor de druk blijkt het verschijnsel resonantie aanleiding te geven tot de aanwezigheid van singulariteiten. Bij de constructie van de functie van Green is hiermee geen rekening gehouden. Kennelijk bezit een oplossing volgens deze methode beperkingen. De vergelijking kan echter wel strikt formeel worden geïnverteerd. De inverse vorm leidt tot de opvatting dat de membraanconditie wel eens direct als vergelijking in het complexe vlak opgelost zou moeten worden. De aanwezigheid van de singulariteiten kan dan een centrale rol spelen. In het volgende hoofdstuk wordt dit gerealiseerd. In het tweede deel van dit hoofdstuk wordt aangetoond dat de oplossing en de methoden die in een tweedimensionaal model een rol spelen in het driedimensionale geval in essentie hetzelfde zijn. Een gevolg is dat een driedimensionaal model in kwalitatief opzicht niet veel extra’s te bieden heeft. Dit is een reden om zich tot tweedimensionale modellen te beperken.

Het uitgangspunt in hoofdstuk 4 is weer de randvoorwaarde voor de druk op het membraan. De voorwaarde wordt opgevat als een vergelijking in het complexe vlak. Hierdoor kan deze vergelijking direct worden opgelost. Het is dan niet al te ingewikkeld om uit de oplossing filterkarakteristieken voor een willekeurig punt van het basilair membraan af te leiden. Als model voor gemeten karakteristieken bij lage geluidsniveaus vallen de berekende karakteristieken tegen. Dat is jammer maar waar. Kennelijk is er meer aan de hand. Het benodigde extraatje moet gezocht worden in de invloed die de buitenste haarcellen op de beweging van het basilair membraan uitoefenen. Er wordt een methode voorgesteld om dit effect in de modellen te betrekken. Twee varianten worden uitgewerkt. De oplossingen van het aangepaste probleem blijken tot aanzienlijk betere karakteristieken te leiden.

De methoden die in dit hoofdstuk worden toegepast zijn standaardmethoden uit de elementaire functieleer. Resonantie op het membraan leidt tot de aanwezigheid van singuliere punten in de oplossing van het probleem. De singulariteit die het dichtst bij het basilair membraan ligt heeft de betekenis van een putje waar trillingsenergie uit de omgeving naar toe stroomt. Klaarblijkelijk is dit een vibreerputje. De fysische voorstelbaarheid van de huidige oplossingen en de wiskundige correctheid van deze methoden zijn krachtige pleitbezorgers om de beschrijving volgens dit hoofdstuk zwaar te wegen. In hoofdstuk 6 worden resultaten uit dit hoofdstuk gebruikt om een systeem van gekoppelde filters te realiseren.

In hoofdstuk 5 wordt een benadering voor de gemengde randconditie voor de druk op het membraan bestudeerd. Dit zou tot een natuurlijk verband tussen meerdimensionale randwaardeproblemen en de klassieke transmissielijn kunnen leiden. Het bleek niet mogelijk te zijn de juistheid van de benadering in de buurt van resonantie aan te tonen. Bovendien blijkt het vibreerputje geen echt putje meer te zijn. De belangrijkste eigenschappen van de gevolgen van de benadering zijn tamelijk systematisch in kaart gebracht. Het overzicht sluit nauw aan bij eigenschappen die in de literatuur bekend zijn. Ondanks alles blijft de filterwerking van het basilair membraan wel behouden.

In het eerste deel van hoofdstuk 6 wordt de methode van de integraalvergelijkingen gegeneraliseerd zodat er in een model krachten van diverse aard op het basilair membraan kunnen werken. Er wordt aandacht besteed aan niet triviale maar wel equivalente schrijfvormen die in de literatuur een rol spelen. Dit vereenvoudigt het inzicht in bestaande modellen aanzienlijk. Het voorbehoud dat in hoofdstuk 3 is genoemd is ook hier van toepassing.

Vervolgens worden de filterkarakteristieken die in hoofdstuk 4 zijn ontwikkeld, in een praktisch toepasbare vorm gegoten. Weer wordt een beroep gedaan op de klassieke analyse. Het resultaat leidt tot een systeem van gekoppelde filters dat model staat voor de werking van het basilair membraan.

Het hoofdstuk wordt afgesloten met enkele voorbeelden van spectro-temporele patronen van geluidsstimuli. Patronen van dit type kunnen worden beschouwd als stimuli voor de gehoorzenuw. De ironie wil dat de patronen gemaakt zijn met een tijdsdomeinmodel waarin de benadering volgens hoofdstuk 5 een rol speelt. Dergelijke patronen geven al snel aanleiding tot de vraag: zie ik wat ik hoor en hoor ik wat ik zie? Een volledig antwoord op deze vraag overschrijdt de grenzen van deze studie.

Een verbeterde versie van een model voor een spectro-temporele representatie van auditieve stimuli is aantrekkelijk voor verschillende toepassingen in het gehoor- en spraakonderzoek. De implementatie van zo’n model, waarin ook rekening gehouden wordt met extra krachten, behoort tot de reële mogelijkheden. Een tweede thema dat met het huidige werk direct samenhangt is de relatie tussen extra krachten op het basilair membraan en de effecten hiervan in de gehoorgang. Beide onderwerpen zijn nauw verwant met tal van toepassingen in de wereld van het spraak- en gehooronderzoek bij de normale en de gehandicapte medemens.

home...